Copyright © Yakult Honsha Co.,Ltd. Acaryochloris, Thermosynechococcus), ●■Prochlorothrix クレード (e.g. 1493 0 obj <>/Filter/FlateDecode/ID[<2CFB694849427743B36D56211E7965A7>]/Index[1484 18]/Info 1483 0 R/Length 62/Prev 477523/Root 1485 0 R/Size 1502/Type/XRef/W[1 2 1]>>stream Codd, G. A., Morrison, L. F. & Metcalf, J. S. (2005) Cyanobacterial toxins: risk management for health protection.

そうすると、まず、 詳しくは「桿菌に分類される細菌の大きさの比較」の記事で詳しく考察したように、 こうした球菌・桿菌・らせん菌という三つの細菌のグループのなかでも、最も多くの細菌の種類が分類されることになる細胞の形が細長い棒状の形状をした桿菌と呼ばれる細菌のグループに分類されることになる代表的な細菌の大きさとしては、 例えば、 大腸菌の長径の長さが約4マイクロメートル、サルモネラ菌の長さは2マイクロメートル、乳酸桿菌やビフィズス菌の長さは1～2マイクロメートルであ …

of South Bohemia & Inst. (ケルコゾア門) は、葉緑体とは起源が異なる (より新しい) 藍藻との細胞内共生に由来する構造 (クロマトフォア chromatophore とよばれる) をもつ。この構造も既に宿主と不可分の存在であり、細胞小器官化したものであることが明らかとなっている[140]。, 水界でも、珪藻[149][124][150][151][152][153]やハプト藻[154][155]など光合成を行う藻類に藍藻が共生している例が知られている。ハフケイソウ科の珪藻に細胞内共生している藍藻は、既に自立能・光合成能を失い、楕円体 (spheroid body) とよばれる細胞小器官になっている[156]。Braarudosphaera (ハプト藻) に共生する藍藻 (UCYN-A) も光合成能を含むいくつかの機能を欠いており、おそらく宿主に大きく依存している[59]。, 地衣類やサンゴにおいては、主となる共生者 (それぞれ緑藻、渦鞭毛藻) とともに、窒素固定を行う藍藻が共生している例が知られている[157][158]。これらの例では、光合成 (有機物供給) と窒素固定 (窒素栄養分供給) を共生者の間で分業していると考えられている。, 上記の例にくらべて、共生関係が明瞭ではない、より「ゆるい」共生関係も知られている。そのような例として、藍藻群集中に子嚢菌が生育しているもの[127]や、藍藻と珪藻が密集していもの[159]、海藻[160][161]、シャジクモ類[162]、蘚類[163][164]、マングローブ植物[165]、海草[166][167]、ウキクサ[121]、イネ[121]、ラン (吸水根)[168]の表面に藍藻が着生している例などが報告されている。, 富栄養湖沼において (特に夏期)、藍藻はときに大増殖してアオコ (青粉) とよばれる現象を引き起こす (上記参照)。アオコは様々な形で人間生活に害を与えることがある[111][169]。アオコは水面に形成されるため湖沼を遮光し、水草や他の植物プランクトンの生育を妨げる。また大量に発生したアオコの夜間における呼吸、およびアオコが死んだ際の分解によって酸素が消費され、湖沼が酸欠状態になり、水生生物が死ぬことがある。一部のアオコは2-メチルイソボルネオールやゲオスミンなどのカビ臭物質を産生し、問題となることがある。さらにアオコを形成する藍藻の中には、下記のような藍藻毒を産生するものもいる。, 藍藻の中には毒 (藍藻毒、シアノトキシン cyanotoxin) を生成するものがおり、家畜やヒトに被害が生じることもある[170][171][172][173][174]。非リボソームペプチド (リボソームにおける翻訳を介さないペプチド) であるミクロシスチンやノジュラリンはタンパク質ホスファターゼを阻害し、肝臓毒となる。またアルカロイドであるアナトキシンやサキシトキシンはシナプスでの伝達を阻害する神経毒となる。, アクアリウムにおいては、水槽のガラス壁面に藍藻が繁茂する事がある。富栄養化が進んでしまった水槽や硝化菌のバランスが崩れた (硝酸が多くなる) 水槽でよく発生する。見栄えが悪く、悪臭を伴う。対策として、カダヤシ目の魚に藍藻を食べさせたり、市販されている藍藻を除去する薬剤の利用などがある。, アフリカや中南米の湖沼で大発生する "スピルリナ" (古くは Spirulina に分類されていたためこの名でよばれるが、現在では Arthrospira に移されている) は現地では古くから食料として利用されていたが、現在では世界各地で大規模に培養され、流通している[175][176]。最大の用途は健康食品であり、錠剤などの形で市販されている (右図)。またスピルリナから抽出された光合成色素であるフィコシアニンは、青い天然色素としてさまざまな食品に利用されている。さらにカロテノイドを含むため、錦鯉の色揚剤や熱帯魚用飼料に配合されている。, 他にも、食用としての藍藻の利用が世界各地で散見される。髪菜 (Nostoc flagelliforme, ネンジュモ目) は中華料理の高級食材であり、内陸アジアのステップ地帯の地表に生育する[177]。上記のように、このような藍藻は土壌の安定化や植生発達に重要であり、髪菜の乱獲は表土流出など環境破壊を引き起こした。そのため2000年に髪菜の採取・販売が禁止されている。髪菜に近縁の葛仙米 (Nostoc sphaeroides) やイシクラゲ (Nostoc commune) は、日本、中国、南米などで食用とされることがある[178]。河川に生育するアシツキ (Nostoc verrucosum) は日本で古くから食用とされ、万葉集にアシツキを採取する女性を詠んだ大伴家持の歌がある。スイゼンジノリ (Aphanothece sacrum, クロオコックス目) は九州の湧水からのみ知られる藍藻である[179]。スイゼンジノリは懐石料理の高級食材として利用され、2017年現在、養殖が行われている。, このようにさまざまな藍藻が食用とされているが、上記のように毒素を生成する藍藻も多く知られている。野外の藍藻をむやみに食用とすることは危険であり、食用として流通しているもののみを対象とすべきである。, 藍藻は窒素固定能をもつため、有機肥料として用いられることがある。アカウキクサ類 (薄嚢シダ類) は葉の内部に窒素固定能をもつ藍藻 (Anabaena azollae) を共生させており (上記参照)、水田の緑肥に利用されることがある[180]。, 藍藻が生成するさまざまな生理活性物質[181][182][183]や、藍藻の細胞外被がもつ保水性、紫外線防御に関わる物質[22][184]に関して、利用に向けた研究が行われている。, 藍藻を利用した再生可能エネルギーの研究も盛んに行われている[185]。例えば光合成によってエタノールを産生できる遺伝子改変藍藻、つまり光合成によって二酸化炭素を直接エタノールに変換する藍藻が作出されている[186]。また窒素固定の際に、副産物として水素が生成されるため、これを利用した水素生産が試みられている[185]。さらに、藍藻による光合成を直接電気に変換する研究も行われている[187][188]。, ゲノムレベルでの系統解析からは、細菌の中で、藍藻はクロロフレクサス門やデイノコックス・テルムス門、放線菌門、フィルミクテス門などに比較的近縁であることが示唆されており、これらを合わせてテッラバクテリア (Terrabacteria；上門レベルに相当) にまとめることが提唱されている[190][191]。, メタゲノム研究により、動物の腸管や土壌、汚水、地下水など様々な環境から、藍藻に近縁な非光合成細菌の系統群がいくつか見つかっている[192][193][194]。このような系統群として、"マーギュリスバクテリア" (Margulisbacteria)、"セーガンバクテリア" (Saganbacteria)、"セリキトクロマチア" (Sericytochromatia)、"メライナバクテリア" (Melainabacteria) がある。これらの細菌が光合成能の痕跡を全くもたないことから、藍藻の祖先が非光合成生物であり、その進化の比較的後期になってから、大規模な遺伝子水平伝播などによって急速に酸素発生型光合成能を獲得した、とする仮説が支持されている[193][195]。, 藍藻は、生物の進化において初めて (そして唯1回) 酸素発生型光合成能を獲得した生物群であると考えられている。藍藻と考えられる化石は約23〜27億年前のストロマトライト化石に遡る[1][196] (右図)。ストロマトライト様の化石はこれ以前 (〜35億年前) からも見つかるが[197]、現在ではこれは非生物起源であると考えられている[1]。初期の藍藻が生成した酸素は、当初は海水中の鉄などを酸化し (その結果大規模な縞状鉄鉱床が形成され、現在利用される鉄鉱石の大部分はこれに由来する)、その後、海や大気中に放出されて地球が急速に酸化的環境に変化していった。この急速な変化は、大酸化事変 (大酸化イベント、Great Oxygenation Event, GOE) とよばれる[198]。, 藍藻の誕生によって地球環境は激変し (好気的環境、有機物安定的供給、オゾン層形成など)、現在の地球生態系の基礎が築かれた[2][199][200]。酸素発生型光合成生物は藍藻だけである時代が長く続いたが、その後 (ある研究では15億年以上前)、ある真核生物にある藍藻が細胞内共生し、やがてこの共生藍藻の増殖や代謝が宿主である真核生物に制御されるようになり、最終的に葉緑体 (色素体) とよばれる細胞小器官へと変化した[2][139][201]。この際、藍藻の細胞膜と外膜が色素体の2枚の膜になったと考えられている[202]。この現象は一次共生 (primary endosymbiosis) とよばれ、これによって真核生物が酸素発生型光合成能を獲得した。生物の歴史の中で一次共生は唯１回の現象であったと考えられており、全ての葉緑体は単一の一次共生に由来する (その後、二次共生を経たものもある)。多数の遺伝子を用いた系統解析から、一次共生において共生者となった藍藻は、グロエオマルガリータ属 (Gloeomargarita) という淡水産単細胞性藍藻に近縁な藍藻であったことが示唆されている[203]。, 古くは、藍藻は最も原始的な"植物"と考えられ、藍色植物門 (Cyanophyta)、藍藻綱 (Cyanophyceae) に分類されていた[204][205]。しかし葉緑体の共生説が一般的となり、藍藻と他の"植物"の直接的な類縁性は認められなくなった (ただし上記のように、細胞内共生・葉緑体を通してつながっている)。これらの分類群名は植物命名規約 (現 国際藻類・菌類・植物命名規約) に基づくものであり、原核生物である藍藻に対しては近年ではほとんど用いられない[注 9]。また古くは、粘藻綱 (Myxophyceae) や分裂藻綱 (Schizophyceae) という分類群名が使われていたこともある[206]。, 藍藻は原核生物であり、細菌 (バクテリア、真正細菌) ドメインに属する。細菌の中では、藍藻は比較的独立した系統群を形成しており、シアノバクテリア門 (藍色細菌門)(学名：Cyanobacteria) として扱われる。メタゲノム研究によって見つかった、藍藻に近縁な従属栄養性細菌群である"メライナバクテリア綱" (Melainabacteria) や"セリキトクロマチア綱" (Sericytochromatia) などは、シアノバクテリア門に含めて扱われることがあるが、その場合は光合成能をもつ藍藻はオキシフォトバクテリア綱 (Oxyphotobacteria)[注 2] にまとめられ、これらの非光合成細菌群と併置される[192][193]。ただし、シアノバクテリア門を光合成性のグループのみに限る考えもある[207]。, 藍藻は分類学的には細菌として扱うべきであるが、ほとんどの学名は植物命名規約 (現 国際藻類・菌類・植物命名規約) に基づいて提唱されており、国際原核生物命名規約の基で提唱された学名は少ない[208]。, クロロフィル b をもつ藍藻 (原核緑藻) は、発見当初は原核緑色植物門 (Prochlorophyta) として藍藻とは別の門に分けられていた[209]。しかしその後の研究から原核緑藻は系統的に藍藻に含まれることが示され、現在では分類群名として原核緑色植物門を用いることはない。ただし「原核緑藻 (prochlorophytes)」という語は、一般名としてはしばしば用いられる。, 他の藻類と同様、藍藻はその体制 (おおまかな体のつくり) に基づいて分類され、いくつかの目に分けられてきた[40][210][211] (下表)。細菌の分類の基準となっていた「バージェイ細菌分類便覧 (Bergey’s Manual) 第2版」でも基本的には同じ体系が用いられていた[102]。, しかし分子系統学的研究の結果、上記の分類群の多くは多系統群であることが判明しており、特に単細胞性と糸状性の間では頻繁な平行進化 (特に糸状体から単細胞体への進化) が起こったと考えられている[212][211]。2019年現在までに報告されている分子系統解析の結果に基づくシアノバクテリア門内の系統仮説の1つを下に示す。, ●クレード G (Octopus Spring clade) (e.g. 細菌とは何ですか？ 更新日：令和元年11月1日.

Crinalium PCC 9333, Chamaesiphon PCC 6605), ●▲クロオコッキディオプシス目 (e.g. Hauer, T. & Komárek, J.

Mareš, J., Strunecky, O., Bucinska, L. & Wiedermannova, J. 皆さん、「微生物」という単語を聞いたことがあるでしょうか？「微生物」とは、一般的に「小さい生物」という意味で、寄生虫、カビ、酵母、細菌、ウイルスなど多くの種類があります。 Produced by Yakult Honsha Co.,Ltd. ©Copyright2020 Tetsuya's mindpalace.All Rights Reserved.

Pleurocapsa, Microcystis, "Synechocystis" PCC 6803), ●■クレード B3 (e.g. - World-wide electronic publication, Univ. Ward, D. M. & Castenholz, R. W. (2000) Cyanobacteria in geothermal habitats.

ATCC 51142、Anabaena sp. 実は「生物の定義」はけっこう曖昧なんですが、NHK高校講座の生物基礎では生物の要素として、以下の５つを挙げていました。, 北海道在住の31歳。 左から2, 3番目がプロクロロコックス属 (. 皆さん、「微生物」という単語を聞いたことがあるでしょうか？「微生物」とは、一般的に「小さい生物」という意味で、寄生虫、カビ、酵母、細菌、ウイルスなど多くの種類があります。, 生物は「細胞」からできていますが、一般的に大きく2種類に分類されます。「細胞核」のある「真核生物」と、「細胞核」を持たない「原核生物」です（例外もあります1 ）。いずれも遺伝情報を持った核酸を含みますが、真核生物では核膜の中にあり、原核生物では細胞内にそのまま存在します。動物・植物だけでなく、微生物のうちカビ・酵母や寄生虫なども真核生物です。人や動植物のように数多くの細胞からなる生物もあれば、多くの酵母のように細胞が一つ一つ独立して生きている生物もあります。, 細菌は、細胞核を持たない原核生物であり、通常、細胞の大きさが真核生物の細胞に比べて小さいです（図.1参照）。細菌は、ウイルスとは違い、栄養があれば、自ら成長したり、増えたりすることができます。細菌には、乳酸飲料や納豆の製造に使われるような役に立つものもあれば、食中毒や病気などを引き起こし、人の健康に害を及ぼすものもあります。例えば、腸管出血性大腸菌やサルモネラ、カンピロバクターなどは食中毒を起こす細菌としてよく知られています。, 1 ウイルスはたんぱく質と核酸から構成され、細胞の外で自ら増えることができないことから無生物といわれることもあります。, 担当者：薬剤耐性対策班、飼料安全基準班代表：03-3502-8111（内線4532）ダイヤルイン：03-3502-8097FAX番号：03-3502-8275, Copyright : Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries, 生物は「細胞」からできていますが、一般的に大きく2種類に分類されます。「細胞核」のある「真核生物」と、「細胞核」を持たない「原核生物」です（例外もあります.

PCC 6803 は生物として4番目、酸素発生型光合成生物として初めてゲノムが解読された[87]。知られているものの中では、ゲノムサイズは 1.7〜9 Mbp (Mbp = 百万塩基対) ほどであり (さらにおそらく 15 Mbp に達するものもいる[88])、1,700〜7,000個ほどの遺伝子をもつ。この中には、一部の真核生物のゲノムより大きく多数の遺伝子をもつものもいる。, 藍藻は、真核藻類にくらべて形質転換など分子遺伝学的解析が比較的容易なものが多く、光合成研究などのモデル生物として広く用いられている[89]。よく用いられる藍藻として、Synechocystis sp.

1484 0 obj <> endobj 熱帯太平洋におけるピコプランクトンの深度分布. h�b```f``2e�b``�df@ aV da�`�630�>P��a(e`�k���AYh� "Synechococcus" PCC7335, "Phormidium" NIES-30), ■クレード D (e.g. & Guiry, G.M.

PCC 6803 など従属栄養能をもつ藍藻は、光合成遺伝子の変異が致死的にならないため (光合成しなくても生きていける)、光合成研究のモデル生物として広く用いられている。またメタゲノム研究 (海水などの環境から直接抽出したDNAをもとにしたゲノム解析) から、光合成能を含め代謝的に不完全 (光化学系II、ルビスコ、クエン酸回路などの欠失) な藍藻 (UCYN-A, unicellular cyanobacteria group A) の存在が示されているが、これは他生物に共生して栄養的に依存して生きているものと考えられている[59][60]。古くは「無色の藍藻」が報告されているが[61]、少なくともその一部は全く別の細菌群に属することが明らかとなっている (例：ベッギアトア属)。, ほとんどの藍藻は、クロロフィル a をもつ。また一部の藍藻は、クロロフィル a に加えて、クロロフィル b、d、または f をもつ[62][63][64]。クロロフィル d や f は生物の中で一部の藍藻のみがもつ色素であり、人間の目には見えない近赤外光を光合成に利用できる。クロロフィル b (または類似色素) をもつ藍藻は、原核緑藻ともよばれる。原核緑藻のプロクロロコックス属 (Prochlorococcus) はクロロフィル a の代わりにジビニルクロロフィル a をもつ点で特異な存在であり、光合成の反応中心でジビニルクロロフィル a を用いる唯一の生物である[65][66]。またアカリオクロリス属 (Acaryochloris) はクロロフィル a 量が少なく、反応中心でクロロフィル d を用いている[67]。, ほとんどの藍藻は、光合成アンテナ色素タンパク質であるフィコビリンタンパク質をもつ。藍藻において、フィコビリンタンパク質はフィコビリソームを形成し、チラコイドに付着している[68][69]。フィコビリソームの中央にはアロフィコシアニンからなるコアが位置し、そこからフィコシアニンとフィコエリスリン (後者を欠くこともある) からなるロッドが伸びている (右図)。ふつう青色のフィコシアニンの割合が多いため、「藍藻」の名が示すように青緑色を呈する。しかし中には赤色のフィコエリスリンを多くもつため、紫〜赤色を呈する種もいる (右図)。またフィコエリスリンの代わりにフィコエリスロシアニンをもつものもいる[70]。原核緑藻とよばれる藍藻はフィコビリンをほとんどもたないため、クロロフィルの色である緑色がそのまま見える (右図)。, 藍藻がもつカロテノイドとしては、β-カロテン、ゼアキサンチン、エキネノン、ミクソキサントフィル (ミクソール配糖体) が一般的だが、α-カロテン、カンタキサンチン、ノストキサンチン、オシラキサンチン (オシロール配糖体) などをもつものも報告されている[74]。, 藍藻のルビスコ (リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ) には２タイプが知られる。多くの藍藻は、緑色植物などがもつものと相同な Form IB ルビスコをもつ。このような藍藻は β-シアノバクテリア、Form IB ルビスコからなるカルボキシソームは β-カルボキシソーム とよばれる[41]。一方、一部の藍藻 (プロクロロコックス属など) は、一部のプロテオバクテリアのものと相同な Form IA ルビスコをもつ (おそらく遺伝子水平伝播による)。このような藍藻は α-シアノバクテリア、Form IA ルビスコからなるカルボキシソームは α-カルボキシソーム とよばれる[41]。, 藍藻において、酸素呼吸の電子伝達系 (呼吸鎖) は細胞膜やチラコイドに存在し、後者の場合は、光合成の光化学系とタンパク質を一部共有している (プラストキノン)[75]。また酸素呼吸におけるクエン酸回路 (TCA回路) のオキソグルタル酸デヒドロゲナーゼを欠いており、この部分を別の酵素によって代謝している[76]。, 窒素は、タンパク質や核酸の原料として全ての生物にとって必須な元素である。窒素は窒素分子の形 (N2) で空気中に大量に存在するが、全ての真核生物を含む多くの生物は、窒素分子を直接利用することはできない。しかし原核生物の中には、窒素分子をアンモニアに変換できるものがおり、この反応は窒素固定 (nitrogen fixation) とよばれる。藍藻の中にも窒素固定が可能なものがおり、生態系において重要な役割を担っている (他の生物が利用可能な窒素栄養分の供給)[77][78][79]。窒素を固定する酵素であるニトロゲナーゼは酸素に弱いため、酸素発生型光合成と窒素固定を1つの細胞で同時に行うことはできない。それに対応して、藍藻は以下のように光合成と窒素固定を分けて行っている。, 一部の藍藻では、光が当たる日中に光合成を行い、光がない夜間に窒素固定を行う[80][81]。糸状性のアイアカシオ属 (Trichodesmium) では、窒素固定を行う細胞 (diazocyte) とふつうの栄養細胞が分化しており、光合成と窒素固定を同時に異なる細胞で行うことが可能になっている[82][83]。この例では細胞の形態的分化は顕著ではないが、ネンジュモ目の藍藻は、異質細胞 (heterocyte, ヘテロシスト heterocyst[注 6]) とよばれる形態的にも極めて特殊化した窒素固定用の細胞を形成する[10][84][85] (右図)。異質細胞は光化学系の一部を欠くため細胞内に酸素が発生せず、また酸素を通さない厚い細胞壁で囲まれている。隣接する栄養細胞と接する部分では、異質細胞の細胞質は極めて細くなっており、またその部分にはときに光学顕微鏡で確認できる程の大きなシアノフィシン顆粒 (極節 polar nodule) が存在する。異質細胞で固定された窒素はグルタミンの形で隣接細胞へ輸送され、隣接細胞からはその材料であるグルタミン酸やエネルギー源である糖 (窒素固定は大量のATPを消費する) が供給される。異質細胞は通常の栄養細胞から分化するが、種によってその位置や間隔はほぼ一定であり、重要な分類形質となっている。異質細胞が分泌するペプチドによって周囲の細胞が異質細胞になることが抑制され、これによって異質細胞の間隔が一定になる例が知られている。, 他の原核生物と同様、藍藻は環状DNAからなるゲノムをもち、また本来のゲノムDNAに加えて、小さな環状DNA (プラスミド) をもつこともある。ただし一般的な原核生物とは異なり、多くの場合ゲノム (環状DNA分子) が複数コピー存在する[86]。多くの藍藻でゲノム塩基配列が報告されており、特に Synechocystis sp.

In: Lesser, M. P., Mazel, C. H., Gorbunov, M. Y. Guiry, M.D.

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細菌 大きさ

フィット・フォー・ライフのすすめ

Prochlorococcus, "Synechococcus" WH8102), ●クレード C2 (Synechococcus s.s.) (Synechococcus elongatus), ●■クレード C3 (LPP-B) (e.g. ウイルスと細菌と真菌の違い ①大きさ ② 基本的な構造 ③ ひとへの感染・増殖の方法 ④ 治療法 ⑤ ワクチン・予防接種.

Copyright © Yakult Honsha Co.,Ltd. Acaryochloris, Thermosynechococcus), ●■Prochlorothrix クレード (e.g. 1493 0 obj <>/Filter/FlateDecode/ID[<2CFB694849427743B36D56211E7965A7>]/Index[1484 18]/Info 1483 0 R/Length 62/Prev 477523/Root 1485 0 R/Size 1502/Type/XRef/W[1 2 1]>>stream Codd, G. A., Morrison, L. F. & Metcalf, J. S. (2005) Cyanobacterial toxins: risk management for health protection.

そうすると、まず、 詳しくは「桿菌に分類される細菌の大きさの比較」の記事で詳しく考察したように、 こうした球菌・桿菌・らせん菌という三つの細菌のグループのなかでも、最も多くの細菌の種類が分類されることになる細胞の形が細長い棒状の形状をした桿菌と呼ばれる細菌のグループに分類されることになる代表的な細菌の大きさとしては、 例えば、 大腸菌の長径の長さが約4マイクロメートル、サルモネラ菌の長さは2マイクロメートル、乳酸桿菌やビフィズス菌の長さは1～2マイクロメートルであ …

of South Bohemia & Inst. (ケルコゾア門) は、葉緑体とは起源が異なる (より新しい) 藍藻との細胞内共生に由来する構造 (クロマトフォア chromatophore とよばれる) をもつ。この構造も既に宿主と不可分の存在であり、細胞小器官化したものであることが明らかとなっている[140]。, 水界でも、珪藻[149][124][150][151][152][153]やハプト藻[154][155]など光合成を行う藻類に藍藻が共生している例が知られている。ハフケイソウ科の珪藻に細胞内共生している藍藻は、既に自立能・光合成能を失い、楕円体 (spheroid body) とよばれる細胞小器官になっている[156]。Braarudosphaera (ハプト藻) に共生する藍藻 (UCYN-A) も光合成能を含むいくつかの機能を欠いており、おそらく宿主に大きく依存している[59]。, 地衣類やサンゴにおいては、主となる共生者 (それぞれ緑藻、渦鞭毛藻) とともに、窒素固定を行う藍藻が共生している例が知られている[157][158]。これらの例では、光合成 (有機物供給) と窒素固定 (窒素栄養分供給) を共生者の間で分業していると考えられている。, 上記の例にくらべて、共生関係が明瞭ではない、より「ゆるい」共生関係も知られている。そのような例として、藍藻群集中に子嚢菌が生育しているもの[127]や、藍藻と珪藻が密集していもの[159]、海藻[160][161]、シャジクモ類[162]、蘚類[163][164]、マングローブ植物[165]、海草[166][167]、ウキクサ[121]、イネ[121]、ラン (吸水根)[168]の表面に藍藻が着生している例などが報告されている。, 富栄養湖沼において (特に夏期)、藍藻はときに大増殖してアオコ (青粉) とよばれる現象を引き起こす (上記参照)。アオコは様々な形で人間生活に害を与えることがある[111][169]。アオコは水面に形成されるため湖沼を遮光し、水草や他の植物プランクトンの生育を妨げる。また大量に発生したアオコの夜間における呼吸、およびアオコが死んだ際の分解によって酸素が消費され、湖沼が酸欠状態になり、水生生物が死ぬことがある。一部のアオコは2-メチルイソボルネオールやゲオスミンなどのカビ臭物質を産生し、問題となることがある。さらにアオコを形成する藍藻の中には、下記のような藍藻毒を産生するものもいる。, 藍藻の中には毒 (藍藻毒、シアノトキシン cyanotoxin) を生成するものがおり、家畜やヒトに被害が生じることもある[170][171][172][173][174]。非リボソームペプチド (リボソームにおける翻訳を介さないペプチド) であるミクロシスチンやノジュラリンはタンパク質ホスファターゼを阻害し、肝臓毒となる。またアルカロイドであるアナトキシンやサキシトキシンはシナプスでの伝達を阻害する神経毒となる。, アクアリウムにおいては、水槽のガラス壁面に藍藻が繁茂する事がある。富栄養化が進んでしまった水槽や硝化菌のバランスが崩れた (硝酸が多くなる) 水槽でよく発生する。見栄えが悪く、悪臭を伴う。対策として、カダヤシ目の魚に藍藻を食べさせたり、市販されている藍藻を除去する薬剤の利用などがある。, アフリカや中南米の湖沼で大発生する "スピルリナ" (古くは Spirulina に分類されていたためこの名でよばれるが、現在では Arthrospira に移されている) は現地では古くから食料として利用されていたが、現在では世界各地で大規模に培養され、流通している[175][176]。最大の用途は健康食品であり、錠剤などの形で市販されている (右図)。またスピルリナから抽出された光合成色素であるフィコシアニンは、青い天然色素としてさまざまな食品に利用されている。さらにカロテノイドを含むため、錦鯉の色揚剤や熱帯魚用飼料に配合されている。, 他にも、食用としての藍藻の利用が世界各地で散見される。髪菜 (Nostoc flagelliforme, ネンジュモ目) は中華料理の高級食材であり、内陸アジアのステップ地帯の地表に生育する[177]。上記のように、このような藍藻は土壌の安定化や植生発達に重要であり、髪菜の乱獲は表土流出など環境破壊を引き起こした。そのため2000年に髪菜の採取・販売が禁止されている。髪菜に近縁の葛仙米 (Nostoc sphaeroides) やイシクラゲ (Nostoc commune) は、日本、中国、南米などで食用とされることがある[178]。河川に生育するアシツキ (Nostoc verrucosum) は日本で古くから食用とされ、万葉集にアシツキを採取する女性を詠んだ大伴家持の歌がある。スイゼンジノリ (Aphanothece sacrum, クロオコックス目) は九州の湧水からのみ知られる藍藻である[179]。スイゼンジノリは懐石料理の高級食材として利用され、2017年現在、養殖が行われている。, このようにさまざまな藍藻が食用とされているが、上記のように毒素を生成する藍藻も多く知られている。野外の藍藻をむやみに食用とすることは危険であり、食用として流通しているもののみを対象とすべきである。, 藍藻は窒素固定能をもつため、有機肥料として用いられることがある。アカウキクサ類 (薄嚢シダ類) は葉の内部に窒素固定能をもつ藍藻 (Anabaena azollae) を共生させており (上記参照)、水田の緑肥に利用されることがある[180]。, 藍藻が生成するさまざまな生理活性物質[181][182][183]や、藍藻の細胞外被がもつ保水性、紫外線防御に関わる物質[22][184]に関して、利用に向けた研究が行われている。, 藍藻を利用した再生可能エネルギーの研究も盛んに行われている[185]。例えば光合成によってエタノールを産生できる遺伝子改変藍藻、つまり光合成によって二酸化炭素を直接エタノールに変換する藍藻が作出されている[186]。また窒素固定の際に、副産物として水素が生成されるため、これを利用した水素生産が試みられている[185]。さらに、藍藻による光合成を直接電気に変換する研究も行われている[187][188]。, ゲノムレベルでの系統解析からは、細菌の中で、藍藻はクロロフレクサス門やデイノコックス・テルムス門、放線菌門、フィルミクテス門などに比較的近縁であることが示唆されており、これらを合わせてテッラバクテリア (Terrabacteria；上門レベルに相当) にまとめることが提唱されている[190][191]。, メタゲノム研究により、動物の腸管や土壌、汚水、地下水など様々な環境から、藍藻に近縁な非光合成細菌の系統群がいくつか見つかっている[192][193][194]。このような系統群として、"マーギュリスバクテリア" (Margulisbacteria)、"セーガンバクテリア" (Saganbacteria)、"セリキトクロマチア" (Sericytochromatia)、"メライナバクテリア" (Melainabacteria) がある。これらの細菌が光合成能の痕跡を全くもたないことから、藍藻の祖先が非光合成生物であり、その進化の比較的後期になってから、大規模な遺伝子水平伝播などによって急速に酸素発生型光合成能を獲得した、とする仮説が支持されている[193][195]。, 藍藻は、生物の進化において初めて (そして唯1回) 酸素発生型光合成能を獲得した生物群であると考えられている。藍藻と考えられる化石は約23〜27億年前のストロマトライト化石に遡る[1][196] (右図)。ストロマトライト様の化石はこれ以前 (〜35億年前) からも見つかるが[197]、現在ではこれは非生物起源であると考えられている[1]。初期の藍藻が生成した酸素は、当初は海水中の鉄などを酸化し (その結果大規模な縞状鉄鉱床が形成され、現在利用される鉄鉱石の大部分はこれに由来する)、その後、海や大気中に放出されて地球が急速に酸化的環境に変化していった。この急速な変化は、大酸化事変 (大酸化イベント、Great Oxygenation Event, GOE) とよばれる[198]。, 藍藻の誕生によって地球環境は激変し (好気的環境、有機物安定的供給、オゾン層形成など)、現在の地球生態系の基礎が築かれた[2][199][200]。酸素発生型光合成生物は藍藻だけである時代が長く続いたが、その後 (ある研究では15億年以上前)、ある真核生物にある藍藻が細胞内共生し、やがてこの共生藍藻の増殖や代謝が宿主である真核生物に制御されるようになり、最終的に葉緑体 (色素体) とよばれる細胞小器官へと変化した[2][139][201]。この際、藍藻の細胞膜と外膜が色素体の2枚の膜になったと考えられている[202]。この現象は一次共生 (primary endosymbiosis) とよばれ、これによって真核生物が酸素発生型光合成能を獲得した。生物の歴史の中で一次共生は唯１回の現象であったと考えられており、全ての葉緑体は単一の一次共生に由来する (その後、二次共生を経たものもある)。多数の遺伝子を用いた系統解析から、一次共生において共生者となった藍藻は、グロエオマルガリータ属 (Gloeomargarita) という淡水産単細胞性藍藻に近縁な藍藻であったことが示唆されている[203]。, 古くは、藍藻は最も原始的な"植物"と考えられ、藍色植物門 (Cyanophyta)、藍藻綱 (Cyanophyceae) に分類されていた[204][205]。しかし葉緑体の共生説が一般的となり、藍藻と他の"植物"の直接的な類縁性は認められなくなった (ただし上記のように、細胞内共生・葉緑体を通してつながっている)。これらの分類群名は植物命名規約 (現 国際藻類・菌類・植物命名規約) に基づくものであり、原核生物である藍藻に対しては近年ではほとんど用いられない[注 9]。また古くは、粘藻綱 (Myxophyceae) や分裂藻綱 (Schizophyceae) という分類群名が使われていたこともある[206]。, 藍藻は原核生物であり、細菌 (バクテリア、真正細菌) ドメインに属する。細菌の中では、藍藻は比較的独立した系統群を形成しており、シアノバクテリア門 (藍色細菌門)(学名：Cyanobacteria) として扱われる。メタゲノム研究によって見つかった、藍藻に近縁な従属栄養性細菌群である"メライナバクテリア綱" (Melainabacteria) や"セリキトクロマチア綱" (Sericytochromatia) などは、シアノバクテリア門に含めて扱われることがあるが、その場合は光合成能をもつ藍藻はオキシフォトバクテリア綱 (Oxyphotobacteria)[注 2] にまとめられ、これらの非光合成細菌群と併置される[192][193]。ただし、シアノバクテリア門を光合成性のグループのみに限る考えもある[207]。, 藍藻は分類学的には細菌として扱うべきであるが、ほとんどの学名は植物命名規約 (現 国際藻類・菌類・植物命名規約) に基づいて提唱されており、国際原核生物命名規約の基で提唱された学名は少ない[208]。, クロロフィル b をもつ藍藻 (原核緑藻) は、発見当初は原核緑色植物門 (Prochlorophyta) として藍藻とは別の門に分けられていた[209]。しかしその後の研究から原核緑藻は系統的に藍藻に含まれることが示され、現在では分類群名として原核緑色植物門を用いることはない。ただし「原核緑藻 (prochlorophytes)」という語は、一般名としてはしばしば用いられる。, 他の藻類と同様、藍藻はその体制 (おおまかな体のつくり) に基づいて分類され、いくつかの目に分けられてきた[40][210][211] (下表)。細菌の分類の基準となっていた「バージェイ細菌分類便覧 (Bergey’s Manual) 第2版」でも基本的には同じ体系が用いられていた[102]。, しかし分子系統学的研究の結果、上記の分類群の多くは多系統群であることが判明しており、特に単細胞性と糸状性の間では頻繁な平行進化 (特に糸状体から単細胞体への進化) が起こったと考えられている[212][211]。2019年現在までに報告されている分子系統解析の結果に基づくシアノバクテリア門内の系統仮説の1つを下に示す。, ●クレード G (Octopus Spring clade) (e.g. 細菌とは何ですか？ 更新日：令和元年11月1日.

Crinalium PCC 9333, Chamaesiphon PCC 6605), ●▲クロオコッキディオプシス目 (e.g. Hauer, T. & Komárek, J.

Mareš, J., Strunecky, O., Bucinska, L. & Wiedermannova, J. 皆さん、「微生物」という単語を聞いたことがあるでしょうか？「微生物」とは、一般的に「小さい生物」という意味で、寄生虫、カビ、酵母、細菌、ウイルスなど多くの種類があります。 Produced by Yakult Honsha Co.,Ltd. ©Copyright2020 Tetsuya's mindpalace.All Rights Reserved.

Pleurocapsa, Microcystis, "Synechocystis" PCC 6803), ●■クレード B3 (e.g. - World-wide electronic publication, Univ. Ward, D. M. & Castenholz, R. W. (2000) Cyanobacteria in geothermal habitats.

ATCC 51142、Anabaena sp. 実は「生物の定義」はけっこう曖昧なんですが、NHK高校講座の生物基礎では生物の要素として、以下の５つを挙げていました。, 北海道在住の31歳。 左から2, 3番目がプロクロロコックス属 (. 皆さん、「微生物」という単語を聞いたことがあるでしょうか？「微生物」とは、一般的に「小さい生物」という意味で、寄生虫、カビ、酵母、細菌、ウイルスなど多くの種類があります。, 生物は「細胞」からできていますが、一般的に大きく2種類に分類されます。「細胞核」のある「真核生物」と、「細胞核」を持たない「原核生物」です（例外もあります1 ）。いずれも遺伝情報を持った核酸を含みますが、真核生物では核膜の中にあり、原核生物では細胞内にそのまま存在します。動物・植物だけでなく、微生物のうちカビ・酵母や寄生虫なども真核生物です。人や動植物のように数多くの細胞からなる生物もあれば、多くの酵母のように細胞が一つ一つ独立して生きている生物もあります。, 細菌は、細胞核を持たない原核生物であり、通常、細胞の大きさが真核生物の細胞に比べて小さいです（図.1参照）。細菌は、ウイルスとは違い、栄養があれば、自ら成長したり、増えたりすることができます。細菌には、乳酸飲料や納豆の製造に使われるような役に立つものもあれば、食中毒や病気などを引き起こし、人の健康に害を及ぼすものもあります。例えば、腸管出血性大腸菌やサルモネラ、カンピロバクターなどは食中毒を起こす細菌としてよく知られています。, 1 ウイルスはたんぱく質と核酸から構成され、細胞の外で自ら増えることができないことから無生物といわれることもあります。, 担当者：薬剤耐性対策班、飼料安全基準班代表：03-3502-8111（内線4532）ダイヤルイン：03-3502-8097FAX番号：03-3502-8275, Copyright : Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries, 生物は「細胞」からできていますが、一般的に大きく2種類に分類されます。「細胞核」のある「真核生物」と、「細胞核」を持たない「原核生物」です（例外もあります.

PCC 6803 は生物として4番目、酸素発生型光合成生物として初めてゲノムが解読された[87]。知られているものの中では、ゲノムサイズは 1.7〜9 Mbp (Mbp = 百万塩基対) ほどであり (さらにおそらく 15 Mbp に達するものもいる[88])、1,700〜7,000個ほどの遺伝子をもつ。この中には、一部の真核生物のゲノムより大きく多数の遺伝子をもつものもいる。, 藍藻は、真核藻類にくらべて形質転換など分子遺伝学的解析が比較的容易なものが多く、光合成研究などのモデル生物として広く用いられている[89]。よく用いられる藍藻として、Synechocystis sp.

1484 0 obj <> endobj 熱帯太平洋におけるピコプランクトンの深度分布. h�b```f``2e�b``�df@ aV da�`�630�>P��a(e`�k���AYh� "Synechococcus" PCC7335, "Phormidium" NIES-30), ■クレード D (e.g. & Guiry, G.M.

PCC 6803 など従属栄養能をもつ藍藻は、光合成遺伝子の変異が致死的にならないため (光合成しなくても生きていける)、光合成研究のモデル生物として広く用いられている。またメタゲノム研究 (海水などの環境から直接抽出したDNAをもとにしたゲノム解析) から、光合成能を含め代謝的に不完全 (光化学系II、ルビスコ、クエン酸回路などの欠失) な藍藻 (UCYN-A, unicellular cyanobacteria group A) の存在が示されているが、これは他生物に共生して栄養的に依存して生きているものと考えられている[59][60]。古くは「無色の藍藻」が報告されているが[61]、少なくともその一部は全く別の細菌群に属することが明らかとなっている (例：ベッギアトア属)。, ほとんどの藍藻は、クロロフィル a をもつ。また一部の藍藻は、クロロフィル a に加えて、クロロフィル b、d、または f をもつ[62][63][64]。クロロフィル d や f は生物の中で一部の藍藻のみがもつ色素であり、人間の目には見えない近赤外光を光合成に利用できる。クロロフィル b (または類似色素) をもつ藍藻は、原核緑藻ともよばれる。原核緑藻のプロクロロコックス属 (Prochlorococcus) はクロロフィル a の代わりにジビニルクロロフィル a をもつ点で特異な存在であり、光合成の反応中心でジビニルクロロフィル a を用いる唯一の生物である[65][66]。またアカリオクロリス属 (Acaryochloris) はクロロフィル a 量が少なく、反応中心でクロロフィル d を用いている[67]。, ほとんどの藍藻は、光合成アンテナ色素タンパク質であるフィコビリンタンパク質をもつ。藍藻において、フィコビリンタンパク質はフィコビリソームを形成し、チラコイドに付着している[68][69]。フィコビリソームの中央にはアロフィコシアニンからなるコアが位置し、そこからフィコシアニンとフィコエリスリン (後者を欠くこともある) からなるロッドが伸びている (右図)。ふつう青色のフィコシアニンの割合が多いため、「藍藻」の名が示すように青緑色を呈する。しかし中には赤色のフィコエリスリンを多くもつため、紫〜赤色を呈する種もいる (右図)。またフィコエリスリンの代わりにフィコエリスロシアニンをもつものもいる[70]。原核緑藻とよばれる藍藻はフィコビリンをほとんどもたないため、クロロフィルの色である緑色がそのまま見える (右図)。, 藍藻がもつカロテノイドとしては、β-カロテン、ゼアキサンチン、エキネノン、ミクソキサントフィル (ミクソール配糖体) が一般的だが、α-カロテン、カンタキサンチン、ノストキサンチン、オシラキサンチン (オシロール配糖体) などをもつものも報告されている[74]。, 藍藻のルビスコ (リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ) には２タイプが知られる。多くの藍藻は、緑色植物などがもつものと相同な Form IB ルビスコをもつ。このような藍藻は β-シアノバクテリア、Form IB ルビスコからなるカルボキシソームは β-カルボキシソーム とよばれる[41]。一方、一部の藍藻 (プロクロロコックス属など) は、一部のプロテオバクテリアのものと相同な Form IA ルビスコをもつ (おそらく遺伝子水平伝播による)。このような藍藻は α-シアノバクテリア、Form IA ルビスコからなるカルボキシソームは α-カルボキシソーム とよばれる[41]。, 藍藻において、酸素呼吸の電子伝達系 (呼吸鎖) は細胞膜やチラコイドに存在し、後者の場合は、光合成の光化学系とタンパク質を一部共有している (プラストキノン)[75]。また酸素呼吸におけるクエン酸回路 (TCA回路) のオキソグルタル酸デヒドロゲナーゼを欠いており、この部分を別の酵素によって代謝している[76]。, 窒素は、タンパク質や核酸の原料として全ての生物にとって必須な元素である。窒素は窒素分子の形 (N2) で空気中に大量に存在するが、全ての真核生物を含む多くの生物は、窒素分子を直接利用することはできない。しかし原核生物の中には、窒素分子をアンモニアに変換できるものがおり、この反応は窒素固定 (nitrogen fixation) とよばれる。藍藻の中にも窒素固定が可能なものがおり、生態系において重要な役割を担っている (他の生物が利用可能な窒素栄養分の供給)[77][78][79]。窒素を固定する酵素であるニトロゲナーゼは酸素に弱いため、酸素発生型光合成と窒素固定を1つの細胞で同時に行うことはできない。それに対応して、藍藻は以下のように光合成と窒素固定を分けて行っている。, 一部の藍藻では、光が当たる日中に光合成を行い、光がない夜間に窒素固定を行う[80][81]。糸状性のアイアカシオ属 (Trichodesmium) では、窒素固定を行う細胞 (diazocyte) とふつうの栄養細胞が分化しており、光合成と窒素固定を同時に異なる細胞で行うことが可能になっている[82][83]。この例では細胞の形態的分化は顕著ではないが、ネンジュモ目の藍藻は、異質細胞 (heterocyte, ヘテロシスト heterocyst[注 6]) とよばれる形態的にも極めて特殊化した窒素固定用の細胞を形成する[10][84][85] (右図)。異質細胞は光化学系の一部を欠くため細胞内に酸素が発生せず、また酸素を通さない厚い細胞壁で囲まれている。隣接する栄養細胞と接する部分では、異質細胞の細胞質は極めて細くなっており、またその部分にはときに光学顕微鏡で確認できる程の大きなシアノフィシン顆粒 (極節 polar nodule) が存在する。異質細胞で固定された窒素はグルタミンの形で隣接細胞へ輸送され、隣接細胞からはその材料であるグルタミン酸やエネルギー源である糖 (窒素固定は大量のATPを消費する) が供給される。異質細胞は通常の栄養細胞から分化するが、種によってその位置や間隔はほぼ一定であり、重要な分類形質となっている。異質細胞が分泌するペプチドによって周囲の細胞が異質細胞になることが抑制され、これによって異質細胞の間隔が一定になる例が知られている。, 他の原核生物と同様、藍藻は環状DNAからなるゲノムをもち、また本来のゲノムDNAに加えて、小さな環状DNA (プラスミド) をもつこともある。ただし一般的な原核生物とは異なり、多くの場合ゲノム (環状DNA分子) が複数コピー存在する[86]。多くの藍藻でゲノム塩基配列が報告されており、特に Synechocystis sp.

In: Lesser, M. P., Mazel, C. H., Gorbunov, M. Y. Guiry, M.D.



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